Son reconocidos por la polimerasa III. Sus productos son muy heterogéneos, como tRNAs, rRNA 5s, smRNA como U6, o AluRNA. Podemos diferenciarlos según su procesamiento. Todos los RNA con excepción de los tRNAs no tienen procesamiento. El gen del rRNA 5s se sintetiza a partir de genes repetidos. Todos tienen estructuras muy conservadas. tRNAs Constituye el 15% del RNA total de las células eucariotas. Constan de entre 70 y 80 nucleótidos, pero deberán pasar por un procesamiento, donde podrán perder algunos nucleótidos de los extremos y donde se le añadirá en el extremo 3’ el CCA, donde se unirá el AA. Un elevado porcentaje de bases de estos RNAs son bases modificadas. En muchos casos existe un intrón central en el RNA. Promotores de los genes de clase III Existen 2 tipos de promotores en estos genes, los promotores internos y los promotores no internos. Encontramos promotores internos en los tRNA y en el rRNA 5s. Los promotores no internos se dan en el resto de los genes de esta clase. Se descubrieron cuando se observó que se podía eliminar toda la parte anterior a +1 en un gen, sin que la transcripción de este se viese afectada. Los genes que tienen promotores no internos tienen promotores similares a los de la clase II, tienen incluso caja TATA. Hacen falta los TFIIIA, TFIIIB, y TFIIIC para transcribir el 5s, mientras que solo C para los de transferencia. De nuevo, TFIIIB está formado por TBP y otros factores. En el caso del rRNA 5s se une en primer lugar TFIIA, después TFIIIC y finalmente TFIIIB, al que se unirá la polimerasa. Parece ser que al unirse la polimerasa e iniciarse la transcripción, se desprenderán los factores, con excepción de TFIIIB. La proteína TFIIIA es una proteína con dominio de unión al DNA por dedos de Zn. En el caso de la transcripción de los tRNA no es necesario el factor TFIIIA, sino que solo TFIIIC y TFIIIB podrán transcribir ya. Parece ser que la polimerasa se detendrá al llegar a una determinada región, rica en TA, entre zonas de GC.
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TIPOS DE GENES
Genes de clase I Codifican el rRNA 28s, 18s y el 5,8s, pero nunca el 5s. Debido a las necesidades de la célula de un elevado número de ribosomas, los genes que codifican para todos estos componentes de los ribosomas están repetidos varias veces, estando agrupados los 3 en unidades de transcripción. Estas unidades de transcripción se repiten entre 40 y 50 veces en los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos. En ocasiones a este DNA se le ha llamado rDNA. Estos genes están agrupados en los nucleolos. Es totalmente lógico pensar que los genes deben estar agrupados, facilitando así su coordinación, pero en ese caso la pregunta obvia es porque el 5s está en otra parte del núcleo, codificado incluso por otra polimerasa.
Las diferentes unidades de transcripción están separadas por lo que se conoce actualmente como IGS, Inter Gene Spacing. Antes se le llamaba NTS, Non Transcrival Sequence. La unidad de transcripción puede medir de 8 a 14 Kb, dependiendo del organismo. El IGS puede llegar hasta las 30 Kb. Dentro de una misma especie se mantiene estable. Dentro de una unidad de transcripción también hay secuencias de espaciado entre los genes, que se conocen como ETS y ITS. La unidad de transcripción da lugar a un único transcrito de 45 s, que deberá pasar por una serie de modificaciones para dar lugar al rRNA, pasando por lo tanto por un proceso de maduración. Se incorporarán una serie de grupos metilo y se cortará el RNA. Se desconoce si la metilación es un proceso cotratranscripcional o bien si es posterior. Los cortes se producirán en 5’ del 18s y en 5’ del 5,8s. Quedará por lo tanto una unidad de 20s que por un proceso de maduración pasará a ser de 18s y otra unidad que contendrá el 28s y el 5,8s. Estos dos fragmentos se unirán por complementariedad y se cortará la cadena que los une. Es posible que todavía falte algún tipo de degradación de los extremos de este fragmento para llegar a la situación definitiva, pero se desconoce. Se desconocen también los enzimas que intervienen en el proceso.
