Son reconocidos por la polimerasa III. Sus productos son muy heterogéneos, como tRNAs, rRNA 5s, smRNA como U6, o AluRNA. Podemos diferenciarlos según su procesamiento. Todos los RNA con excepción de los tRNAs no tienen procesamiento. El gen del rRNA 5s se sintetiza a partir de genes repetidos. Todos tienen estructuras muy conservadas. tRNAs Constituye el 15% del RNA total de las células eucariotas. Constan de entre 70 y 80 nucleótidos, pero deberán pasar por un procesamiento, donde podrán perder algunos nucleótidos de los extremos y donde se le añadirá en el extremo 3’ el CCA, donde se unirá el AA. Un elevado porcentaje de bases de estos RNAs son bases modificadas. En muchos casos existe un intrón central en el RNA. Promotores de los genes de clase III Existen 2 tipos de promotores en estos genes, los promotores internos y los promotores no internos. Encontramos promotores internos en los tRNA y en el rRNA 5s. Los promotores no internos se dan en el resto de los genes de esta clase. Se descubrieron cuando se observó que se podía eliminar toda la parte anterior a +1 en un gen, sin que la transcripción de este se viese afectada. Los genes que tienen promotores no internos tienen promotores similares a los de la clase II, tienen incluso caja TATA. Hacen falta los TFIIIA, TFIIIB, y TFIIIC para transcribir el 5s, mientras que solo C para los de transferencia. De nuevo, TFIIIB está formado por TBP y otros factores. En el caso del rRNA 5s se une en primer lugar TFIIA, después TFIIIC y finalmente TFIIIB, al que se unirá la polimerasa. Parece ser que al unirse la polimerasa e iniciarse la transcripción, se desprenderán los factores, con excepción de TFIIIB. La proteína TFIIIA es una proteína con dominio de unión al DNA por dedos de Zn. En el caso de la transcripción de los tRNA no es necesario el factor TFIIIA, sino que solo TFIIIC y TFIIIB podrán transcribir ya. Parece ser que la polimerasa se detendrá al llegar a una determinada región, rica en TA, entre zonas de GC.
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Promotores de los genes de clase II
La RNA polimerasa II no puede iniciar la transcripción ella sola. Necesita factores de transcripción. El conjunto conformará lo que se ha llamado aparato de transcripción. Dentro del promotor habrá una serie de zonas más conservadas que otras. Promotor genérico Veremos ahora lo mínimo que se necesita para iniciar la transcripción. Los factores que necesita la polimerasa para iniciar la transcripción son los factores basales o iniciales, conocidos como TFI, TFII,…, de transcription factor. Un promotor genérico funcionará a una frecuencia más baja que otros promotores. Se necesitarán otras secuencias, reconocidas por otros factores para alcanzar una tasa de transcripción más eficaz. Algunas posibilidades de promotores son Pyr2CAPyr5, o bien PyrCAPyr2. Estas son dos secuencias iniciadoras, donde Pyr quiere decir pirimidina y Pur, purina. Esta es la forma más simple que puede ser reconocida por la RNA polimerasa. En muchos casos encontraremos también la TATA box, situada en –25. Es el único elemento regulador que tiene una posición fija. Se trata de una secuencia consenso, bastante estable. Es similar a la Pribnow box, determinando donde empieza la transcripción. Se han localizado una serie de genes que parece ser que carecen de la caja TATA. Cada día se conocen más de estos genes. Se les conoce como genes “House Keeping”. Estos genes se expresan en todas las células y entre ellos podemos encontrar algunos componentes del ciclo de Krebs. La iniciación de la transcripción requerirá la correcta asociación de los factores de transcripción, en un orden determinado. El primer factor que se unirá será TFIID, compuesto por: • TBP: TATA binding protein. Se une a la caja TATA. Se trata de una proteína pequeña, que desempeña un papel posicionador. • TAFs: TBP additional factors. El siguiente factor que se unirá será TIFA, al que seguirá el TFIIB. A continuación vendrá TFIIF, compuesto por 2 subunidades, la grande, que parece ser que es la que posee actividad helicasa, ya que parece ser que se romperá la cadena para poder iniciar la transcripción; y la pequeña que se une a la RNA polimerasa II. Llegados a este punto es cuando la polimerasa establece el contacto TFIID intecaccionará con el dominio C terminal de la polimerasa II, a la ve que parece ser que TFIIB también contacta. Hasta este punto, se ha estado preparando para transcribir, pero todavía hacen falta más factores para iniciar la transcripción. Se unirán todavía TFIIE y TFIIS, y por último TFIIH, que parece presentar 3 funciones diferentes: helicasa, quinasa, fosforilando el dominio CTD de la polimerasa, y parece estar involucrado en la reparación. Al fosforilar TFIIH el dominio CTD, se desprenderán la mayoría de los factores, y solo quedará unido el TFIIH, momento en que la polimerasa empieza a transcribir. El TFIIS es un gen que evita la terminación prematura, es un factor de elongación. En los genes sin caja TATA se requieren los mismos factores que los vistos hasta ahora, incluso TFIID. Existen teorías que afirman que TFIID puede reconocer el inicio de la transcripción, mientras que otras teorías afirman que hay algún factor que reconoce el inicio y es, a su vez, reconocido por TFIID.
Promotores de los genes de clase I
Serán promotores reconocidos por la RNA polimerasa I. Se trata de secuencias consenso muy caracterizadas en humanos. Existen 2 regiones involucradas en el proceso de transcripción: • core promoter. Va de –45 a –20. Es una secuencia rica en G y C. • Elemento de control upstream (UCE), situado hacua 5’ Si solo está el core promoter, se podrá realizar la síntesis, pero si está presente el UCE, la síntesis será mejor. La composición de bases del UCE es similar a la del core promoter. Para poder funcionar, la polimerasa requerirá una serie de factores: • UBF1: se une a la región del core y a UBF1, que también se une al UCE. Normalmente actúa como un dímero • SL1: Este factor está formado a partir de 4 monómeros. Requiere a UBF1 para funcionar. Una de las unidades que lo componen es TBP. TBP interviene junto con las otras polimerasas en los procesos de transcripción. La polimerasa contacta con SL1 a través de TBP. Actúa como un posicionador de la polimerasa, permitiendo el correcto posicionamiento de esta antes de iniciar la transcripción.
