Genética molecular

Esporulación en B.subilis

Puede existir en 2 fases morfológicamente diferenciadas. Puede ser una célula vegetativa normal en un medio rico, o se una célula vegetativa en un medio pobre. En un medio rico, se dividirá por multiplicación, pero en un medio pobre se dará una división asimétrica. El resultado de esta división será de dos células. Una célula dará lugar a la espora, mientras que la otra célula lisará. Este proceso está regulado transcripcionalmente. El proceso dura unas 8 horas e implica grandes cambios en las características y capacidades de la bacteria. Algunos genes de la etapa vegetativa dejan de expresarse y se expresan otros que antes no se expresaban. La esporulación va asociada a cambios en la subunidad σ. Dependiendo de la subunidad σ que esté asociada en un momento dado, se reconocerán unos u otros promotores. Normalmente se denominaba a las unidades σ por el peso molecular, pero actualmente se emplean letras. LA σ característica de las bacterias y la mayoritaria es la σ55 o σA. Esta forma se encuentra en un 90% de los casos. El cambio de la subunidad σ provocará que se reconozcan otros promotores. En ambos compartimentos sucede lo mismo, al cambiar la subunidad σ se inicia la transcripción de diferentes genes, entre los que habrá otra unidad σ. Esta unidad σ sustituirá a la que está unida a la polimerasa, iniciando la transcripción de otros genes. Este proceso se irá dando hasta que se forme la espora y la célula madre lise.

Resulta básico para el funcionamiento del proceso el hecho de que E y F han de activarse solo en la parte que les toca, por lo que deberán estar inhibidos allí donde no se les necesita. Actualmente se sabe que: F puede formar un complejo con SpoIIAB, de manera que si se libera de esa proteína, resultará activado. SpoIIAB está controlado por SpoIIAA. Si SpoIIAA no está fosforialdo, se puede unir a SpoIIAB, con lo que esta proteína no se podrá unir a σF, que será activa. Si AA está fosforilado, σF será activo. El encargado de fosforilar SpoIIAB es SpoIIE, sólo en la espora. El proceso de activación de σE es más complejo, y se da por rotura proteolítica, mediante la proteasa SpoIIGA, que está situada en el tabique de separación de espora y célula. Esta proteína resulta activada por SpoIIR, que se transcribe por acción de la polimerasa unida a σF. El proceso de activación de σK es muy similar al de la σE, pero con IVF y IVB en lugar de GA y R. Este proceso está muy claro en los esquemas. La activación de SpoOA se da por fosforilación, respondiendo a señales externas, debido a ciertas condiciones ambientales, en un proceso mediado por quinasas. La activación de SpoOA activa la cascada de factores σ que se ha descrito anteriormente. Se ha de tener en cuenta que existe comunicación entre ambos compartimentos de la célula, tanto espora como célula madre. Existen otros organismos procariotas que pueden tener diferentes unidades σ, como por ejemplo E.coli. El cambio de unidades σ se como respuesta al cambio de determinadas condiciones ambientales, activando así los genes necesarios para responder a esa condición. E.coli tiene como principal σ la 70, pero también podemos encontrar otras como la 32 o la 54. Los genes que las codifican son respectivamente rpoD, rpoH y rpoN. Se sustituye la 70 por la 32 en condiciones de shock térmico, permitiendo así la transcripción de 17 genes. Uno de los primeros genes en transcribirse, aún por la 70 es el rpoH, que permitirá la posterior transcripción del resto de genes. La unidad 54 se activa cuando en el medio no hay N suficiente, permitiendo así el aprovechamiento de fuentes alternativas de N.

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