Terminación de la transcripción
La transcripción va más allá del punto donde se añadirá la secuencia de poli A en el RNA. No está claro si existe señales de terminación. En algunos genes parecer ser que sí hay zonas de terminación, pero en otros parece ser que no. Por lo visto, son zonas ricas en T, lo que podría provocoar el final de la transcripción. Mecanismos de splicing Podríamos distinguir 3 tipos de splicing, a grandes rasgos: • Reconocimiento de secuencias consenso al inicio y final de cada intrón, donde limita con los exones. • Autosplicing. Es un proceso por el cual el RNA elimina por sí mismo una secuencia intrónica. Se da en muy pocos genes, como en algunos delos grupos I y II. • Reconocimiento de una conformación característica. Se da en el proceso de maduración de los tRNA que poseen intrones.
Genes de clase III
Son reconocidos por la polimerasa III. Sus productos son muy heterogéneos, como tRNAs, rRNA 5s, smRNA como U6, o AluRNA. Podemos diferenciarlos según su procesamiento. Todos los RNA con excepción de los tRNAs no tienen procesamiento. El gen del rRNA 5s se sintetiza a partir de genes repetidos. Todos tienen estructuras muy conservadas. tRNAs Constituye el 15% del RNA total de las células eucariotas. Constan de entre 70 y 80 nucleótidos, pero deberán pasar por un procesamiento, donde podrán perder algunos nucleótidos de los extremos y donde se le añadirá en el extremo 3’ el CCA, donde se unirá el AA. Un elevado porcentaje de bases de estos RNAs son bases modificadas. En muchos casos existe un intrón central en el RNA. Promotores de los genes de clase III Existen 2 tipos de promotores en estos genes, los promotores internos y los promotores no internos. Encontramos promotores internos en los tRNA y en el rRNA 5s. Los promotores no internos se dan en el resto de los genes de esta clase. Se descubrieron cuando se observó que se podía eliminar toda la parte anterior a +1 en un gen, sin que la transcripción de este se viese afectada. Los genes que tienen promotores no internos tienen promotores similares a los de la clase II, tienen incluso caja TATA. Hacen falta los TFIIIA, TFIIIB, y TFIIIC para transcribir el 5s, mientras que solo C para los de transferencia. De nuevo, TFIIIB está formado por TBP y otros factores. En el caso del rRNA 5s se une en primer lugar TFIIA, después TFIIIC y finalmente TFIIIB, al que se unirá la polimerasa. Parece ser que al unirse la polimerasa e iniciarse la transcripción, se desprenderán los factores, con excepción de TFIIIB. La proteína TFIIIA es una proteína con dominio de unión al DNA por dedos de Zn. En el caso de la transcripción de los tRNA no es necesario el factor TFIIIA, sino que solo TFIIIC y TFIIIB podrán transcribir ya. Parece ser que la polimerasa se detendrá al llegar a una determinada región, rica en TA, entre zonas de GC.
Estructura de la IGS
Se trata de una estructura que depende de la especie, pero cuya estructura es bastante general. Dentro de la IGS está el promotor, main promoter, con la estructura ya descrita. Secuencias similares a esta pueden estar repartidas por todo la IGS, siendo los promotores de la IGS. Se van sintetizando gracias a esto pequeñas cadenas de RNA que se irán acumulando, permitiendo así una mejor síntesis del rRNA cuando llegue el momento. El RNA finaliza antes de entrar en el IGS, porque justo en la entrada hay unas secuencias terminadoras, ocho. Se trata de un bloque de 17 / 18 pb, repetidos 8 veces. Estas repeticiones pueden ser reconocidas por algún factor que permitirá el fin de la transcripción. Este es el ejemplo descrito, pero puede estar sujeto a variaciones según la especie. La función d elos promotores de las IGS no acaba de estar clara. En Xenopus no existen las secuencias de terminación, sino que hay una región que permite la liberación de la polimerasa, aunque parece ser que es posible que solo se libere el RNA. Antes del promotor principal habría una terminación.
